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第三章 枸杞功能基因组学研究(第2页)

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利用开发出的SCAR标记,鉴定出中国枸杞区分其他枸杞种;通过16种枸杞材料,开发出ISSR标记,分析了不同枸杞遗传多样性;利用RAD-seq开发大量SNP标记,基于SNP标记发现地方品种都与宁夏枸杞存在共同祖先;通过转录组测序从38922个unigene中鉴定出50093个EST-SSR,该标记可用于遗传多样性评估。

曹有龙课题组首次利用SSR和AFLP标记构建了总长度为557.6cm枸杞遗传连锁图谱,平均距离为3.38cm;随后,利用基因组测序开发出标记,建立了总长为964.03cm的枸杞高密度遗传图谱,并定位到枸杞光合性状和树干直径的QTL位点;同时又利用简化基因组测序技术,开发出6733个SNP标记,构建总图距为1702.45cm,平均图距为0.253cm枸杞高密度遗传图谱,定位到了55个与果实和叶片相关稳定QTL位点;同样采用简化基因组技术开发出3495个标记,建成总图距1649.03cm平均图距0.47cm遗传图谱,并检测到117个QTL。

2021年曹有龙课题组采用重测序技术,开发了8507个高质量SNP,并整合前期获得开发出标记,构建12条染色体上涵盖1524个标记高密遗传图谱,总图距为3058.19cm,平均图距为0.21cm,结合转录组数据分析,发现了82个基因与果实性状紧密连锁。

二、枸杞重要性状基因功能研究

枸杞中分离出乙烯反应转录因子LchERF,在烟草中LchERF过表达提升了种子萌发和营养生长期的耐盐性;从枸杞中分离出LcMKK,可通过激活细胞抗氧化防御系统或激发多种基因的转录水平来调节ROS稳态,从而在脱水干旱应激反应中发挥调节作用;从中国枸杞叶中分离出类胡萝卜素裂解双加氧酶基因(LcCCD4),并发现该基因可能参与枸杞叶和花中产生芳香族类胡萝卜素积累。

此外,还发现LcPDS、LcZDS和LcRTISO在枸杞中具有提高类胡萝卜素含量和耐盐性的潜力。

利用全基因组技术,发现枸杞LbaR2R3-MYB基因分为31个亚组,并鉴定到Lba11g0183和Lba02g01219是调节枸杞类胡萝卜素生物合成的关键候选基因;同样还发现了LbaBBX2和LbaBBX4可能在玉米黄质和花药花素生物合成的调控中起关键作用。

基于转录组数据,从枸杞中分离出MYB转录因子的LrAN2和LbAN2,两基因存在2个氨基酸差异,LrAN2和LbAN2的过表达诱导了烟草所有组织中的花青素生物合成,且前者转基因植株叶片中的花青素含量高于后者。

此外,发现枸杞中LbAMT3-1的过表达促进宿主植物对磷和氮的吸收,增加定植强度和丛枝丰度;脱落酸可以激活枸杞LrMYB1诱导盐胁迫下的花青素生物合成。

三、枸杞果实代谢物相关基因功能研究在过去了几十年,代谢组学研究取得了巨大进展,研究者已经提出了各种代谢组分析方案,建立了可靠的样品制备和质谱分析计算方法,尤其计算机学科融入使得高精度大规模代谢物数据提取迈开了关键一步。

据估计,植物界的物种总共合成了106种代谢物。

研究者也对分离注释到植物代谢物有着深刻的了解,但其结构变化复杂性仍然对代谢物的分离和注释具有挑战性。

2018年,曹有龙团队与海南大学罗杰教授合作,建成种类和数量最多枸杞代谢物数据库(1032种)。

近年来,枸杞代谢组学研究刚刚起步。

利用HPLC方法检测到枸杞成熟果中主要以葡萄糖和果糖积累为主,柠檬酸和酒石酸是积累的主要有机酸。

随后,利用UPLC-ELSD分析方法实现枸杞果实甜度快速检测,采用NMR、LC-MSMS和GC-FIDMS联合方法,检测到枸杞中90多种代谢产物,包括糖、氨基酸、脂肪酸、胆碱等代谢产物,其中一些代谢物存在显著差异;在黑果枸杞中高水平积累飞燕草色素衍生的花青素,而宁夏枸杞果实高水平积累类胡萝卜素,且发现果实中花青素生物合成差异与F35HF3H基因的转录相关;在黑果枸杞中的LbCCD4基因高表达造成果实胡萝卜素持续降解,最终导致黑果枸杞中无法检测到类胡萝卜素。

课题组利用307份枸杞种质资源基因组学和代谢组学研究,挖掘出控制枸杞类黄酮、花青素和生物碱等活性合成关键转录因子,并解析这些物质形成的调控网络。

第三节枸杞功能基因组学研究前景一、枸杞泛基因组学研究前景

2005年由Tettelin等提出泛基因组的概念以来,几十年来,水稻、玉米、小麦、大豆、棉花、高粱、番茄等十余种植物中的泛基因组被完成。

正是由于遗传物质的交换、重组和变异缘故,物种个体都可能有其独特的遗传信息,所以单一参考基因组无法代表一个物种的遗传多样性。

借助泛基因组,可以鉴定到单一基因组无法捕捉到的基因位点,随着基因测序技术的技术快速发展,泛基因组已突破传统单个参考基因组的局限性,加深对物种基因组进化、驯化和功能等方面的了解。

目前,泛基因组已被广泛应用到遗传学和育种学中,其中基于T-2-T基因组骨架的图形泛基因组,可能是未来进行遗传育种研究的理想选择之一。

图形化泛基因组已被证明在番茄中可以挽救部分“消失的遗传力”

,作为参考序列已发挥出巨大的潜力。

植物进化过程中通常伴随有多轮的基因组复制及分离现象,基因串联复制、转座、缺失、重排和跨群体重组时常会引起植物基因组变异,这些变异与表型多样性、环境适应性和选择驯化或遗传改良密切相关。

利用泛基因组开发出存在缺失变异(PAV)和结构变异(SV)可以提高挖掘控制作物农艺性状的关键基因。

例如,西红柿驯化过程中与风味相关的基因丢失,利用泛基因组研究在小麦、甘蓝型油菜和番茄等植物中都观察到了抗病基因PAV。

此外,泛基因组在植物进化机制认识方面发挥重要作用,如在草莓和油菜亚基因组之间观察到显性亚基因组承载着更大比例的核心基因;芸薹属植物经历了一个全基因组三倍化事件后的分化,产生了3个亚基因组;大约在7000万年前芝麻经历了基因组多倍化(WGD)。

总之,泛基因组在提高作物育种效率方面具有巨大的潜力。

随着基因测序技术快速发展,泛基因组学解决了复杂植物基因组所带来的挑战,有助于更多的野生资源优良基因被发现并应用到育种中,支撑了分子设计育种的快速发展。

相比模式植物而言,枸杞的基因组学研究较为滞后,一方面枸杞的基因组较大,另一方面枸杞属于高杂合的多年生木本植物。

宁夏农林科学院曹有龙团队利用单体枸杞解决了高度杂合的问题,组装出染色体水平枸杞全基因组,建成第一个基因组数据库。

该数据库为枸杞基础研究和应用研究提供可靠数据信息,同时为进一步开发分子标记、挖掘重要功能基因和解析生长发育机制等分子生物学研究提供重要基础和依据,为枸杞提供更强大的育种指导系统。

单倍体的参考基因组尽管使得基因组分析变得简单化,但是不能真正反映个体的基因组组成。

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